NOTAS BREVES

Sobre la taxonomía y la nomenclatura de Achillea ceretanica (Asteraceae), y su relación con otro microtaxon del agregado de A. millefolium

I. SORIANO

Departament de Biologia Evolutiva, Ecologia i Ciències Ambientals, Universitat de Barcelona, av. Diagonal, 643, ES-08028 Barcelona, España

E-mail: isoriano@ub.edu

Editor: A. Susanna

ABSTRACT
On the taxonomy and the nomenclature of Achillea ceretanica (Asteraceae) , and its relationship with another microtaxon from the A. millefolium complex.— The status of the species and a subsequent nomenclatural combination are proposed for Achillea ceretanica, a diploid taxon endemic of eastern Pyrenees included in the A. millefolium complex. Synonymisation of A. monticola Martrin-Donos with A. ceretanica is refuted, given that the first is a clearly distinct octoploid lineage of the complex. Some comments on distribution, ecology and frequency of both are added.
KEY WORDS: Achillea millefolium complex; Anthemideae; chorology; eastern Pyrenees; ecology; nomenclature.

On the taxonomy and the nomenclature of Achillea ceretanica (Asteraceae) , and its relationship with another microtaxon from the A. millefolium complex

RESUMEN
Sobre la taxonomía y la nomenclatura de Achillea ceretanica (Asteraceae), y su relación con otro microtaxon del agregado de A. millefolium.— Se propone el estatus de especie y la combinación nomenclatural correspondiente para Achillea ceretanica, taxon diploide del agregado de A. millefolium endémico de los Pirineos orientales. Se refuta la sinonimización de A. monticola Martrin-Donos con A. ceretanica por ser la primera una estirpe octoploide del agregado netamente diferenciada de la anterior, y se aporta información sobre la distribución, ecología y frecuencia de ambas.
PALABRAS CLAVE: agregado de Achillea millefolium; Anthemideae; corología; ecología; nomenclatura; Pirineos orientales.

CONTENIDOS

La preparación de la síntesis de Achillea L. para Flora iberica nos ha llevado a examinar algunas cuestiones taxonómico-nomenclaturales críticas en relación con ciertos táxones del género, pertenecientes en este caso al agregado de Achillea millefolium.

Achillea millefolium L. da nombre a uno de los complejos poliploides más diversos del hemisferio norte, integrado por la especie linneana y un conjunto de microtáxones afines distribuidos por las zonas templadas y frías de Eurasia y Norteamérica (Guo et al., 2005Guo, Y. P., Saukel, J., Mittermayr, R. & Ehrendorfer, F. 2005. AFLP analyses demonstrate genetic divergence, hybridization, and multiple polyploidization in the evolution of Achillea (Asteraceae-Anthemideae). New Phytologist 166: 273–290. http://dx.doi.org/10.1111/j.1469-8137.2005.01315.x, 2008Guo, Y. P., Saukel, J. & Ehrendorfer, F. 2008. AFLP trees versus scatterplots: evolution and phylogeography of the polyploid complex Achillea millefolium agg. (Asteraceae). Taxon 57: 153–169., 2012Guo, Y. P., Wang, S.-Z., Vogl, C. & Ehrendorfer F. 2012. Nuclear and plastid haplotypes suggest rapid diploid and polyploid speciation in the N Hemisphere Achillea millefolium complex (Asteraceae). BMC Evolutionary Biology 12: 2. http://dx.doi.org/10.1186/1471-2148-12-2; Ehrendorfer & Guo, 2006Ehrendorfer, F. & Guo, Y. P. 2006. Multidisciplinary studies on Achillea sensu lato (Compositae-Anthemideae): new data on systematics and phylogeography. Willdenowia 36: 69–87. >http://dx.doi.org/10.3372/wi.36.36105). En la península ibérica el grupo se halla ampliamente repartido por las áreas extramediterráneas de la mitad norte, y por el sur alcanza las montañas béticas. Estudios previos (Queirós, 1973Queirós, M. 1973. Contribuiçâo para o conhecimento citotaxonómico das Spermatophyta de Portugal. II. Compositae, Supl. 1. Boletim de la Sociedade Broteriana, sér. 2, 47: 299–314. ; Guo et al., 2004Guo, Y. P., Ehrendorfer, F. & Samuel, R. 2004. Phylogeny and systematics of Achillea (Asteraceae-Anthemideae) inferred from nrITS and plastid trnL-F DNA sequences. Taxon 53: 657–672. http://dx.doi.org/10.2307/4135441, 2008Guo, Y. P., Saukel, J. & Ehrendorfer, F. 2008. AFLP trees versus scatterplots: evolution and phylogeography of the polyploid complex Achillea millefolium agg. (Asteraceae). Taxon 57: 153–169.; Soriano et al., 2013Soriano, I., Bernal, M., Flordelis, G. & Vallès, J. 2013. Una aproximación multidisciplinar al complejo de Achillea millefolium (Asteraceae) en el norte de la península ibérica y áreas próximas. In: Résumés des communications – 10è Colloque de Botanique Pyrénéo-cantabrique (Bagnères-de-Luchon): 18.), señalan la presencia en la península de estirpes correspondientes por lo menos a tres niveles de ploidía (2x, 6x y 8x), las cuales han sido objeto de tratamientos taxonómicos diversos. En general tales entidades no resultan fáciles de diferenciar a simple vista, dado el importante solapamiento tanto de las características morfológicas y morfométricas como de las áreas de distribución respectivas, por lo demás aún no bien conocidas.

Entre los microtáxones ibéricos del grupo, el más fácilmente reconocible es un diploide endémico de los Pirineos orientales (depresión de la Cerdaña y montañas próximas), de flores en general rosa vivo, tallos y hojas densamente pelosos, y lacinias foliares filiformes, numerosas y densas (Fig. 1A). Sennen (1916Sennen, Fr. 1916. Plantes d’Espagne. Boletín de la Sociedad Aragonesa de Ciencias Naturales 15: 217–272.) lo describió inicialmente como «Achillea millefolium L. proles A. ceretanica», nombre que más tarde combinó como subespecie de A. millefolium (Sennen, 1928Sennen, Fr. 1928. Plantes d’Espagne. Boletín de la Sociedad Ibérica de Ciencias Naturales 27: 30–220.). Bolòs & Vigo (1996Bolòs, O. de & Vigo, J. 1996. Flora dels Països Catalans 3. Barcino, Barcelona. ) lo recogieron en su Flora con este mismo rango, y además designaron como lectótipo un pliego de la exsiccata Plantes d’Espagne nº 2295 depositado en el herbario del Instituto Botánico de Barcelona (BC).

Figura 1. Inflorescencias y hojas de la mitad apical del tallo de Achillea ceretanica (A) y de un octoploide de A. gr. millefolium (B). Muestras recogidas en un prado de siega próximo a Estavar (Pyrénées-Orientales), una de las localidades típicas de A. ceretanica. [View full size] [Descargar tamaño completo]

Los resultados de los análisis filogenéticos de Guo et al. (2004Guo, Y. P., Ehrendorfer, F. & Samuel, R. 2004. Phylogeny and systematics of Achillea (Asteraceae-Anthemideae) inferred from nrITS and plastid trnL-F DNA sequences. Taxon 53: 657–672. http://dx.doi.org/10.2307/4135441, 2008Guo, Y. P., Saukel, J. & Ehrendorfer, F. 2008. AFLP trees versus scatterplots: evolution and phylogeography of the polyploid complex Achillea millefolium agg. (Asteraceae). Taxon 57: 153–169.), llevan a considerar este taxon una de las estirpes diploides basales del agregado, netamente separada del resto de estirpes autóctonas de Europa occidental. Dichos autores le atribuyen categoría de especie —criterio que hemos adoptado también en la síntesis para Flora iberica—, y lo denominan «A. ceretanica Sennen». Sin embargo, esta combinación no ha sido nunca propuesta formalmente y, de acuerdo con el criterio adoptado, la proponemos a continuación:

Achillea ceretanica (Sennen) I. Soriano, comb. & stat. nov.
≡ A. millefolium proles ceretanica Sennen in Bol. Soc. Aragonesa. Ci. Nat. 15: 235 (1916Sennen, Fr. 1916. Plantes d’Espagne. Boletín de la Sociedad Aragonesa de Ciencias Naturales 15: 217–272.) [basiónimo] ≡ A. millefolium L. subsp. ceretanica (Sennen) Sennen in Bol. Soc. Ibér. Ci. Nat. 27: 215 (1928Sennen, Fr. 1928. Plantes d’Espagne. Boletín de la Sociedad Ibérica de Ciencias Naturales 27: 30–220.) [«ceretana»] ≡ A. millefolium L. subsp. ceretanica (Sennen) O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 796 (1996Bolòs, O. de & Vigo, J. 1996. Flora dels Països Catalans 3. Barcino, Barcelona. ).
= A. monticola Martrin-Donos, Pl. Crit. Tarn 31 (1862).
Ind. loc.: «Cerdagne: Llivia, Puigcerdà, Estavar, La Cabanasse, etc.; montagnes du Capcir».
Lectótipo (designado por Bolòs & Vigo, 1996Bolòs, O. de & Vigo, J. 1996. Flora dels Països Catalans 3. Barcino, Barcelona. : 796): «Llívia et Estavar», Sennen Exsicc. Pl. Espagne nº 2295 (lectótipo: BC 29840!) (Fig. 2); isolectótipos: BC-Sennen (BC 840939), y otros herbarios.

Figura 2. Lectótipo de Achillea ceretanica designado por Bolòs & Vigo (1996Bolòs, O. de & Vigo, J. 1996. Flora dels Països Catalans 3. Barcino, Barcelona. ). [View full size] [Descargar tamaño completo]

Conviene precisar, por otra parte, que A. monticola sería el nombre prioritario para la especie si, como se propone en Med-Checklist (cf. Greuter & Raab-Straube, 2008Greuter, W. & Raab-Straube, E. von. 2008. Med-checklist: a critical inventory of vascular plants of the circum-mediterranean countries 2. Conservatoire et Jardin Botaniques de la Ville de Genève, Genève.: 8), se considerase A. monticola sinónimo taxonómico de A. millefolium proles ceretanica. Tal criterio lo adoptan también bases de datos nomenclaturales como Euro+Med (2006Euro+Med 2006. Euro+Med PlantBase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. Retrieved September 2014, from http://ww2.bgbm.org/EuroPlusMed/ ) o The Plant List (http://www.theplantlist.org), e incluso obras muy recientes como la flora de la Francia mediterránea (Tison et al., 2014Tison, J. M., Jauzein, P., & Michaud, H. 2014. Flore de la France méditerranéenne continentale. Naturalia Publications, Turriers.). Sin embargo, por lo que sabemos actualmente, tal sinonimización parece poco acertada, dado que A. monticola es una de las estirpes (o quizás un conjunto de estirpes) del agregado de A. millefolium (Guo et al., 2004Guo, Y. P., Ehrendorfer, F. & Samuel, R. 2004. Phylogeny and systematics of Achillea (Asteraceae-Anthemideae) inferred from nrITS and plastid trnL-F DNA sequences. Taxon 53: 657–672. http://dx.doi.org/10.2307/4135441, 2008Guo, Y. P., Saukel, J. & Ehrendorfer, F. 2008. AFLP trees versus scatterplots: evolution and phylogeography of the polyploid complex Achillea millefolium agg. (Asteraceae). Taxon 57: 153–169.; Soriano et al., 2013Soriano, I., Bernal, M., Flordelis, G. & Vallès, J. 2013. Una aproximación multidisciplinar al complejo de Achillea millefolium (Asteraceae) en el norte de la península ibérica y áreas próximas. In: Résumés des communications – 10è Colloque de Botanique Pyrénéo-cantabrique (Bagnères-de-Luchon): 18.), no diploide, sino octoploide, diferenciada además netamente de A. ceretanica tanto por la morfología foliar como por el color de las flores.

Achillea monticola fue descrita a partir de poblaciones del sur de Francia (departamento del Tarn), e indicada también en Galicia, Portugal y, de forma vaga, del norte de la península (Merino, 1906Merino, B. 1906. Flora descriptiva é ilustrada de Galicia 2. Tipografía Galaica, Santiago de Compostela.; Franco, 1984Franco, J. do Amaral. 1984. Nova flora de Portugal (Continente e Açores) 2 (Clethraceae-Compositae). Lisboa.; Guo et al., 2008Guo, Y. P., Saukel, J. & Ehrendorfer, F. 2008. AFLP trees versus scatterplots: evolution and phylogeography of the polyploid complex Achillea millefolium agg. (Asteraceae). Taxon 57: 153–169.). Sus poblaciones estarían formadas típicamente por individuos robustos, de flores blancas o rosa pálido, con rizomas abundantemente ramificados, tallos y hojas con indumento de densidad variable y lacinias foliares linear-lanceoladas más o menos distantes (Fig. 1B). La breve caracterización de A. millefolium subsp. ceretanica de la flora de Tison et al. (2014Tison, J. M., Jauzein, P., & Michaud, H. 2014. Flore de la France méditerranéenne continentale. Naturalia Publications, Turriers.) «capítulos algo mayores que los del tipo, floración precoz...» con toda probabilidad se refiere a estas plantas.

Poblaciones de octoploides del grupo de A. millefolium de tales características se hallan, en efecto, más o menos ampliamente distribuidas por las áreas antes indicadas. En la Cerdaña y zonas próximas conviven con poblaciones de A. ceretanica, de las que se distinguen netamente (Fig. 1), y con las que aparentemente no se hibridan. Unas y otras ocupan hábitats más o menos perturbados (prados de siega, pastos, márgenes de caminos y carreteras, pistas de esquí…) hasta más de 2000 m de altitud. En general, los octoploides suelen ser mucho más abundantes que A. ceretanica, la cual forma poblaciones localizadas y de magnitud variable.

Cabe añadir por último que entre las numerosas Achillea del grupo millefolium recolectadas por Sennen en la Cerdaña y distribuidas en sus exsiccata, figuran algunos números atribuidos a A. monticola, con toda probabilidad octoploides (Plantes d’Espagne 3092 y 4437). Este hecho ha contribuido sin duda a complicar la interpretación de los táxones objeto de esta nota, en el contexto además de un grupo ya de por sí sumamente complejo.

AGRADECIMIENTOSTop

Trabajo realizado en el marco de los proyectos Flora iberica VI (REN2002-04634-C05-01) y Flora iberica VII (CGL2005-05471-C04-04/BOS). Ha contado también con el apoyo del Grup Consolidat de Biodiversitat i Biosistemàtica vegetal (GREB 2009 SGR 439) y el Grup de Recerca de Geobotànica i Cartografia de la Vegetació (GEOVEG 2009 SGR 451) de la Generalitat de Catalunya.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICASTop