ARTÍCULO

Acerca del híbrido Sideritis ×pertegasii, nothosp. nov. (Labiatae)

R. ROSELLÓ¹, P. P. FERRER-GALLEGO^2,3, J. GÓMEZ⁴, E. LAGUNA² & J. B. PERIS¹

¹ Departamento de Botánica, Facultad de Farmacia, Universitat de València, av. Vicent Andrés Estellés, s/n, ES-46100 Burjassot, España

² Servicio de Vida Silvestre, Centro para la Investigación y Experimentación Forestal de la Generalitat Valenciana (CIEF), av. Comarques del País Valencià, 114, ES-46930 Quart de Poblet, España

³ VAERSA, av. Cortes Valencianas, 20, ES-46015 València, España

⁴ Instituto Botánico, Sección de Sistemática y Etnobiología, Universidad de Castilla-La Mancha, av. de La Mancha, s/n, ES-02006 Albacete, España

ORCID iD. R. ROSELLÓ: http://orcid.org/0000-0002-1146-8149, P. P. FERRER-GALLEGO: http://orcid.org/0000-0001-7595-9302,
J. GÓMEZ: http://orcid.org/0000-0002-4778-6667, E. LAGUNA: https://orcid.org/0000-0002-9674-2767, J. B. PERIS: http://orcid.org/0000-0001-9580-2660

Autor para correspondencia: P. P. Ferrer-Gallego (flora.cief@gva.es)

Editor: J. López-Alvarado

ABSTRACT
On the hybrid Sideritis ×pertegasii, nothosp. nov. (Labiatae).— The hybrid Sideritis ×pertegasii collected by Pau is described, interpreting its origin as the result of the crossing between S. spinulosa subsp. subspinosa and S. tragoriganum subsp. juryi (Labiatae). We provide a morphological description, a table with the main diagnostic characters of the hybrid with regard to its parents, a picture of the holotype sheet, and two illustrations enclosing iconography of the hybrid and its parent species.
KEYWORDS: Carlos Pau; hybrid; Labiatae; Sideritis; Spain; Tarragona.

Acerca del híbrido Sideritis ×pertegasii, nothosp. nov. (Labiatae)

RESUMEN
Acerca del híbrido Sideritis ×pertegasii, nothosp. nov. (Labiatae).— Se describe el híbrido Sideritis ×pertegasii recolectado por Pau, interpretando su origen como producto del cruzamiento entre S. spinulosa subsp. subspinosa y S. tragoriganum subsp. juryi (Labiatae). Se presenta una descripción morfológica, una tabla con los principales caracteres diagnósticos del híbrido frente a sus progenitores, una fotografía del pliego con el holotipo y dos ilustraciones con iconografía del híbrido y sus progenitores..
PALABRAS CLAVE: Carlos Pau; España; híbrido; Labiatae; Sideritis; Tarragona.

CONTENIDOS

INTRODUCCIÓNTop

Sideritis L. es uno de los géneros más ricos de la familia Labiatae dentro de la flora de la Península Ibérica (Heywood, 1972Heywood, V. H. 1972. Sideritis L. In: Tutin, T. G., Heywood, V. H., Burges, N. A., Moore, D. M., Valentine, D. H., Walters, S. M. & Webb, D. A. (Eds.), Flora Europaea 3. Cambridge University Press, Cambridge, London, New York & Melbourne: 138–143.; Rivera et al., 1990Rivera, D., Obón, C., Tomás-Lorente, F., Ferreres, F. & Tomás-Barberán, F. 1990. Infrasectional systematics of the genus Sideritis L. Section Sideritis (Lamiaceae). Botanical Journal of the Linnean Society 103: 325–349. , 1999Rivera, D., Obón, C., Alcaraz, F. & Llorach, R. 1999. Systematic of the high mountain taxa of the genus Sideritis L. section Sideritis, subsection Fruticulosae Obón & D. Rivera (Lamiaceae). Botanical Journal of the Linnean Society 129: 249–265.; Obón & Rivera, 1994Obón, C. & Rivera, D. 1994. A taxonomic revision of the section Sideritis (genus Sideritis) (Labiatae) (Phanerogamarum Monographiae, 21). J. Cramer, Berlin & Stuttgart.; Morales, 2010Morales, R. 2010. Sideritis L. In: Castroviejo, S., Aedo, C., Laínz, M., Muñoz Garmendia, F., Nieto Feliner, G., Paiva, J. & Benedí, C. (Eds.), Flora iberica 12. Real Jardín Botánico, CSIC, Madrid: 234–288.). Además de ser este territorio un importante centro de especiación del género, la frecuente hibridación entre sus especies aumenta muy considerablemente la diversidad vegetal observada y registrada para esta zona geográfica (Font Quer, 1921Font Quer, P. 1921. Las Sideritis híbridas españolas. Memorias de la Real Sociedad Española de Historia Natural, Tomo Extraordinario: 226–242.; Rivera & Obón, 1991Rivera, D. & Obón, C. 1991. Novedades taxonómicas en el género Sideritis. Anales del Jardín Botánico de Madrid 48: 264–267.; Barber et al., 2007Barber, J. C., Finch, C. C., Francisco-Ortega, J., Santos-Guerra, A. & Jansen, R. K. 2007. Hybridization in Macaronesian Sideritis (Lamiaceae): evidence from incongruence of multiple independent nuclear and cloroplast sequence datasets. Taxon 56: 74–88.; Morales, 2010Morales, R. 2010. Sideritis L. In: Castroviejo, S., Aedo, C., Laínz, M., Muñoz Garmendia, F., Nieto Feliner, G., Paiva, J. & Benedí, C. (Eds.), Flora iberica 12. Real Jardín Botánico, CSIC, Madrid: 234–288.). Este género ha sido estudiado por diversos autores, aportando importantes avances a su conocimiento, y aunque resulta en la actualidad un grupo vegetal bien conocido, todavía aparecen interesantes novedades inéditas propias de ser puestas en común.

Con motivo del estudio de la variabilidad de algunas especies del género Sideritis presentes en el este peninsular ibérico, y continuando los trabajos que recientemente han sido publicados como resultado de nuestras investigaciones y conclusiones (Ferrer-Gallego et al., 2017Ferrer-Gallego, P. P., Roselló, R., Laguna, E., Gómez, J. & Peris, J. B. 2017. Los híbridos de Sideritis hirsuta L. y Sideritis tragoriganum Lag. (Labiatae). Flora Montiberica 67: 120–138.; Oltra-Benavent & Ferrer-Gallego, 2017Oltra-Benavent, J. E. & Ferrer-Gallego, P. P. 2017. Sideritis ×saforensis (Sect. Sideritis, Labiatae) un híbrid nou per a la flora peninsular ibèrica. Nemus 7: 99–103.; Roselló et al., 2017Roselló, R., Ferrer-Gallego, P. P., Gómez, J., Laguna, E. & Peris, J. B. 2017. Sideritis ×tobarrensis (Labiatae), un nuevo híbrido para el sureste peninsular ibérico. Flora Montiberica 66: 110–118.), en la presente comunicación se aborda la descripción de un nuevo híbrido que hasta la fecha permanecía inédito pero que ya fue advertido por Carlos Pau hace prácticamente un siglo.

En el texto un tanto especulativo en que aparece la primera mención de Carlos Pau a esta planta (Pau, 1919Pau, C. 1919. Una correría botánica. Boletín de la Sociedad Ibérica de Ciencias Naturales 18: 46–64.: 56), su descubridor sugiere primero su naturaleza hibridógena “resultado de una combinación”, para referirse a ella a continuación como una variedad de S. tragoriganum Lag. “Frente a una venta o ventorillo existente a mano izquierda del camino, descubro una Sideritis que llevado de la primera impresión, me pareció resultado de una combinación, entre las Tragoriganum y spinulosa: estudiada en casa y comparándolas con las de mi herbario, hoy me parece que no es más que una variedad (Pertegasi) nueva; ya que las espigas y verticilastros no aluden para nada ni nos recuerdan los de la S. spinulosa [sic]”. Es importante recalcar que en el párrafo anterior, cuando menciona S. spinulosa Barnades ex Asso, se está refiriendo en todo momento a S. subspinosa Cav., a la que trata con rango varietal: “… La Sideritis spinulosa Barnades var. subspinosa (Cav.). Font Quer se encuentra desde Ulldecona hasta el río Mangraner; pero, siempre escasa y en pies aislados. En Corachar y Peñarroya se vuelve a encontrar algo diferenciada [sic]” (Pau, 1919Pau, C. 1919. Una correría botánica. Boletín de la Sociedad Ibérica de Ciencias Naturales 18: 46–64.: 56).

Hemos localizado un pliego del herbario de Pau, conservado en Madrid (MA 101104) (Fig. 1), procedente de Ulldecona (Tarragona), en cuya etiqueta, de puño y letra de Pau se lee: “Sideritis Pertegasii Pau / Sid. Trag. × subspinosa var. / Ulldecona / 22-VI-1917”. Otro material original de Pau, duplicado del conservado en MA, se conserva en el Institut Botànic de Barcelona (BC 74041) con una etiqueta original manuscrita de Pau, en la que se lee: “× Sideritis Pertegasii Pau n. / (subspinosa × tragoriganum) / La Cenia et inter Ulldecona / 22-VI-1917”. Por lo que se ve, en el momento de escribir estas etiquetas su opinión se decantó a favor del carácter híbrido del espécimen. Sin embargo, esta planta nunca fue publicada junto a una descripción o diagnosis, por lo que se trata de un nomen nudum. Consideramos que este fue el material original de Pau al que se alude en su opúsculo, y de esta misma opinión es Morales (2010Morales, R. 2010. Sideritis L. In: Castroviejo, S., Aedo, C., Laínz, M., Muñoz Garmendia, F., Nieto Feliner, G., Paiva, J. & Benedí, C. (Eds.), Flora iberica 12. Real Jardín Botánico, CSIC, Madrid: 234–288.: 288), cuando en la sinonimia de S. spinulosa × S. tragoriganum se refiere a S. ×pertegasii Pau, in sched., nom. nud.

Figura 1. Holotipo de Sideritis ×pertegasii, Ulldecona (Tarragona), 22.06.1917, C. Pau (MA 101104). © Herbario MA, reproducido con permiso. [View full size] [Descargar tamaño completo]

Tras el estudio de dicho material, en nuestra opinión la naturaleza híbrida de S. ×pertegasii es obvia, al igual que creemos que es atinada la identidad que Pau sugirió para sus progenitores, aunque tras cien años transcurridos desde la primera mención de este híbrido, el conocimiento más profundo que hoy se tiene del complejo S. tragoriganum obliga a hacer alguna precisión.

En primer lugar, la planta supuestamente progenitora a la que corresponde S. tragoriganum que indica Pau, hoy creemos que se trata de S. tragoriganum subsp. juryi (Peris, Stübing & Figuerola) M. B. Crespo & Mateo, como ya se explicaba en un reciente trabajo sobre el tema (Ferrer-Gallego et al., 2017Ferrer-Gallego, P. P., Roselló, R., Laguna, E., Gómez, J. & Peris, J. B. 2017. Los híbridos de Sideritis hirsuta L. y Sideritis tragoriganum Lag. (Labiatae). Flora Montiberica 67: 120–138.), al que nos remitimos para todo lo referente a este taxon, que en su corología más septentrional es de distribución Valenciano-Tarraconense. En relación con el otro progenitor, discrepamos de lo indicado por Morales (2010Morales, R. 2010. Sideritis L. In: Castroviejo, S., Aedo, C., Laínz, M., Muñoz Garmendia, F., Nieto Feliner, G., Paiva, J. & Benedí, C. (Eds.), Flora iberica 12. Real Jardín Botánico, CSIC, Madrid: 234–288.: 246) cuando lleva S. subspinosa Cav. a la sinonimia de S. spinulosa. Así, creemos que refleja mejor la diversidad territorial del grupo el reconocimiento de la validez del taxon cavanillesiano, aunque sea con rango subespecífico (S. spinulosa subsp. subspinosa (Cav.) Molero), tal como consideran algunos autores (Laguna, 1998Laguna, E. (Ed.) 1998. Flora rara, endémica o amenazada de la Comunidad Valenciana. Conselleria de Medio Ambiente (Generalitat Valenciana), Valencia.; Mateo & Laguna, 2004Mateo, G. & Laguna, E. 2004. Especies de la flora valenciana descritas por Cavanilles. Flora Montiberica 28: 23–28.; Mateo & Crespo, 2014Mateo, G. & Crespo, M. B. 2014. Claves ilustradas de la flora valenciana (Monografías de Flora Montibérica, 6). Jolube, Jaca.). Al igual que S. tragoriganum subsp. juryi, la planta de Cavanilles es un endemismo iberolevantino bien caracterizado y diferenciado, propio del sector Maestracense y Valenciano-Tarraconense, que forma parte de los matorrales seriales que se desarrollan en los pisos mediterráneo montano inferior y mesomediterráneo superior, sobre suelos esqueléticos de origen calcáreo, frecuentemente asociados a litosoles, con cierta influencia levantina, formaciones xeroacánticas en cojinetes Sideritido incanae-Salvion lavandulifoliae (Rivas Goday & Rivas-Martínez 1969) Izco & A. Molina 1989 y más excepcionalmente romerales Rosmarino officinalis-Ericion multiflorae Br.-Bl. in Br.-Bl., Font Quer, G. Braun-Blanquet, Frey, Jansen & Moor 1935 nom. cons. que representan una etapa serial de los carrascales del territorio (Stübing et al., 1999Stübing, G., Peris, J. B., Cirujano, S., Corbín, J. T., Martín, R., Morales, R. & Roselló, R. 1999. Elaboración del programa de conservación de especies amenazadas del género Sideritis en la Comunidad Valenciana. Estudio encargado por la Consellería de Medio Ambiente (Generalitat Valenciana), Valencia (inédito).).

MATERIAL Y MÉTODOSTop

Se han revisado y analizado numerosos pliegos de Sideritis depositados en los herbarios MA y VAL (acrónimos según Thiers, 2017Thiers, B. 2017. Index Herbariorum: A global directory of public herbaria and associated staff. New York Botanical Garden’s Virtual Herbarium. The New York Botanical Garden, New York. Consultado el 15 de julio de 2017, en ). Los datos biométricos cuantitativos y los caracteres cualitativos incluidos en la Tabla 1, excepto para el híbrido aquí descrito con base en el material de herbario estudiado, corresponden a los publicados por Morales (2010Morales, R. 2010. Sideritis L. In: Castroviejo, S., Aedo, C., Laínz, M., Muñoz Garmendia, F., Nieto Feliner, G., Paiva, J. & Benedí, C. (Eds.), Flora iberica 12. Real Jardín Botánico, CSIC, Madrid: 234–288.), así como a observaciones de los autores de este trabajo. Para la nomenclatura sintaxonómica se ha seguido la propuesta de Rivas-Martínez et al. (2011Rivas-Martínez, S. et al. 2011. Mapa de series, geoseries y geopermaseries de vegetación de España [Memoria del mapa de vegetación potencial de España]. Parte II. Itinera Geobotanica 18: 5–424.).

RESULTADOS Y DISCUSIÓNTop

Sideritis ×pertegasii Pau ex R. Roselló, P. P. Ferrer, Gómez Nav., E. Laguna & J. B. Peris, nothosp. nov. [= Sideritis spinulosa subsp. subspinosa (Cav.) Molero × Sideritis tragoriganum subsp. juryi (Peris, Stübing & Figuerola) M. B. Crespo & Mateo]

Planta aspectu magis proximo ad S. tragoriganum subsp. juryi, a qua differt floriferis caulibus magis tomentosis (pilis longioribus) praesertim in axe infloresciantiae, foliis aliquis maioribus latioribusque (8)10-20(23) × 1,5-3 mm, fere denticulatis, bracteis maioribus, inferioribus cum dentibus saepe ad apicem, mediis 6-8(9) × 9-12 mm, cum centrali lobulo magis acuto, calyce generaliter maiore (6-7 mm), tamen maioribus dentibus (2-3 mm). Differt a S. spinulosa subsp. subspinosa per aspectum, cum caulibus longioribus et verticillastris magis distantibus, non congestis, foliis minoribus, cum dentibus lateralibus fere non spinencentibus (in aliquis fragmentatis fragmentis folia laevia sunt), bracteis et dentibus minoribus, calycibus et dentibus calycis suis minoribus.

Typus: España, Tarragona: Ulldecona, 22.06.1917, C. Pau (Holotypus: MA 101104; Isotypus: BC 74041; Paratypi: VAL 31179, VAL 31823, VAL 31813) (Fig. 1).

Sufrútice de 30-40(50) cm, tallos floríferos erectos o prostrado ascendentes de (9)20-30 cm, frecuentemente ramificados en su mitad o tercio superior, de 1-2 mm de grosor, con pelos blanquecinos antrorsos en la parte vegetativa, más largos en la parte florífera, que resulta de aspecto lanuginoso, de color blanco-grisáceo. Hojas lanceoladas o linear-lanceoladas, de (8)10-20(23) × 1,5-3 mm, con fascículos axilares abundantes, apiculadas en el ápice, de margen liso o más habitualmente con varios dientes laterales agudos, por lo general no espinosos, hojas basales más pequeñas y con indumento más denso, las demás pelosas por ambas caras, con abundantes glándulas esferoidales, con los nervios muy marcados y prominentes por el envés. Inflorescencia espiciforme, de 3-13 cm de longitud, constituida por (3)5-13 verticilastros, separados entre sí (0)5-15 mm, con hasta (4)6 flores por verticilastro. Brácteas pelosas por ambas caras, pelos mayores en la base, de hasta 0,8 mm, cara abaxial muy glandulosa, con nervios prominentes; brácteas basales ovado acuminadas, por lo general más largas que anchas, de 8-12(17) × (4)6-12 mm, con (0)3-9(10) dientes espinosos por cada lado, de 1-2(3) mm, que suelen llegar muy cerca del ápice (impronta de S. spinulosa subsp. subspinosa frente a S. tragoriganum subsp. juryi) (véase Figs. 2 y 3); brácteas medias anchamente ovadas, en general más anchas que largas, 6-8(9) × 9-12 mm, con (6)7-9(11) dientes espinosos por cada lado, de 1-2 mm, en general sobrepasadas por los cálices. Cáliz 6-7 mm, 2,5 mm de anchura en la boca, dientes del cáliz 2-3 × 1 mm, peloso glanduloso, pelos de hasta 1,2 mm, carpostegiado. Corola amarilla 7-8 mm, labio superior 2,5-3 mm, escotado, labio inferior 1-2 mm, trilobulado, ambos pelosos en la cara exterior. Núculas 2 × 1,5 mm, subtrígonas, dos caras planas y una convexa, oscuras (Figs. 1 y 2, Tabla 1).

Eponimia: Dedicada en la etiqueta de un pliego de herbario por Carlos Pau a su amigo Joan Pertegàs, farmacéutico de La Sénia (Tarragona), compañero de estudios y andanzas botánicas.

En el herbario de José Borja, conservado en el Jardí Botànic de la Universitat de València (VAL), hemos encontrado unos interesantes pliegos procedentes de Benicarló, localidad castellonense próxima a Ulldecona, locus classicus de S. ×pertegasii, situado al sur de Tarragona. Algunos de estos pliegos pertenecen sin lugar a dudas a S. ×pertegasii, aunque Borja se mostró prudente en su identificación, inclinándose por determinar el material como S. tragoriganum. Si bien en otros casos se aproxima más a la interpretación actual, como por ejemplo cuando interpreta el pliego VAL 31179 como S. tragoriganum × S. spinulosa (Fig. 2). Es importante mencionar que en el momento de la recolección de estos materiales todavía no se había descrito S. juryi, y S. subspinosa se consideraba una variedad de S. spinulosa, razón tal vez por la que Borja no le otorgara importancia más allá de la sinonimia al taxon cavanillesiano.

Figura 2. Sideritis ×pertegasii, (a-j) Benicarló, Castellón (VAL 31179); (k-n) Ulldecona, Tarragona (MA 101104): (a) rama florífera; (b) detalle de tallo vegetativo y hojas; (c) detalle del eje de la inflorescencia; (d) tipos de hojas (de distintos pies); (e) bráctea media; (f) bráctea inferior y detalle vista por la cara adaxial; (g) cáliz en antesis y detalle parcial del carpostegio; (h) corola; (i) cáliz en postantesis; (j) núcula y detalle en sección transversal; (k) rama florífera; (l) flor; (m) corola; (n) cáliz en post antesis. Sideritis tragoriganum subsp. juryi, Cirat, Castellón (VAL 233756); (o) bráctea media; (p) flor con detalle parcial del carpostegio; (q) corola. [View full size] [Descargar tamaño completo]

Algunas recolecciones de Benicarló encajan en S. ×pertegasii, aunque como suele ocurrir en los especímenes de origen hibridógeno, existe una variabilidad bastante acusada según el peso de uno u otro progenitor, la polaridad de la hibridación, etc. Hemos ilustrado uno de estos ejemplares (Fig. 2) en donde se aprecia un tallo florífero trífido, con una parte vegetativa mucho más larga que la florífera, y con espigas de verticilastros relativamente cortas; las hojas son de borde liso cuando lo habitual es que sean dentadas; en la rama central se aprecia una anomalía: algunos verticilastros basales se apiñan (carácter de S. spinulosa subsp. subspinosa) (véase Fig. 3) mientras que los otros permanecen distantes (como en S. tragoriganum subsp. juryi). En general las plantas son más robustas que el tipo de Pau, con cálices más grandes y próximos a S. spinulosa subsp. subspinosa, y de dientes mayores.

Figura 3. Sideritis spinulosa subsp. subspinosa, Ares del Maestre, Castellón: (a) rama florífera; (b) detalle del tallo con hojas; (c) cara abaxial de una bráctea media; (d) flor; (e) flor abierta mostrando el carpostegio. [View full size] [Descargar tamaño completo]

Otro de los pliegos de Benicarló (VAL 31813) en nuestra opinión puede atribuirse a S. ×pertegasii, aunque pueda haber introgresión de un tercer elemento, como ya sospechaba el propio Borja en una etiqueta manuscrita conservada en el pliego: “Hemos observado en este mate- / rial de Benicarló, que los ejem- / plares de porte prostrado erguidos / llevan hojas con dientes espinosos / y sospechamos si la tragoriga- / num que es la general en esa / región estará hibrida [sic] con la / S. spinulosa Barnad. de zonas veci / nas. Además el ejemplar adjunto tiene los ejes de la inflorescencia / gruesos lo que hace sospechar / si interviene en este híbrido / la S. hirsuta. Este híbrido S. hirsuta / por S. tragoriganum es muy frecuente en Castellón [sic]”.

Por otra parte, en otro de los pliegos procedentes de esta localidad (VAL 31180), anotado por Borja como S. tragoriganum, en nuestra opinión es más evidente la influencia de S. hirsuta. En realidad, creemos que se trata de S. ×valentina Sennen & Pau [S. hirsuta L. × S. tragoriganum subsp. juryi (Peris, Stübing & Figuerola) M. B. Crespo & Mateo]. Borja dejó aquí otra interesante nota manuscrita: “forma impura o distinta de la / S. tragoriganum: hojas denticuladas / corolas salientes, indumento distinto / brácteas más cortas / porte de la planta prostrado erecto, etc. / ¿hibridada con S. spinulosa? [sic]”.

En cuanto a la ecología de este híbrido, se presenta formando parte del matorral serial algo degradado, desarrollado sobre suelos esqueléticos calcáreos del Rubio-Quercetum rotundifoliae Costa, Peris & Figuerola 1983 valenciano-tarraconense, que corresponde al Anthyllido cytisoidis-Cistetum clusii Br.-Bl., Font Quer, G. Br.-Bl., Frey, Jansen & Moor 1936 corr. O. Bolòs 1967 (Rosmarino officinalis-Ericion multiflorae).

AGRADECIMIENTOSTop

A J. Riera y F. J. Fabado (VAL) y a S. Cirujano y C. Baranda (MA) por las atenciones y facilidades prestadas en todo momento, así como a F. Soriano por la revisión y traducción del texto latino.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICASTop