ARTÍCULO

Primer registro de regeneración posincendio de Adesmia bijuga (Fabaceae), una especie en peligro crítico de Chile central

PERSY GÓMEZ¹, PEDRO GARRIDO², SERGIO ESPINOZA³ & JOSÉ SAN MARTÍN²

¹ Jardín Botánico, Universidad de Talca, av. Lircay s/n, CL-3460000 Talca, Chile
² Maule Diversa, CL-3460000 Talca, Chile
³ Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Universidad Católica del Maule, av. San Miguel 3605, CL-3460000 Talca, Chile

ORCID iD. P. GÓMEZ: https://orcid.org/0000-0002-2244-1152, P. GARRIDO: https://orcid.org/0000-0002-1048-3056, S. ESPINOZA: https://orcid.org/0000-0002-6073-2778, J. SAN MARTÍN: https://orcid.org/0000-0002-5799-5278

Autor para correspondencia: S. Espinoza (espinoza@ucm.cl)

Editor: N. Nualart & J. López-Pujol

ABSTRACT
First report of post-fire regeneration in Adesmia bijuga (Fabaceae), a critically endangered species of Central Chile.— Adesmia bijuga is an endemic species of central Chile which is considered as Critically Endangered for the Chilean vascular flora. The knowledge on the regeneration dynamics of this species is deficient. Our study reveals that A. bijuga has the ability to recover after a fire event.
KEY WORDS: Adesmia; Critically Endangered; fire; recruitment; regeneration.

RESUMEN
Primer registro de regeneración posincendio de Adesmia bijuga (Fabaceae), una especie en peligro crítico de Chile central.—Adesmia bijuga es una especie endémica de la zona central de Chile y es considerada como En Peligro Crítico para la flora vascular chilena. Actualmente el conocimiento acerca de la dinámica de la regeneración de esta especie es deficiente. Nuestro estudio indica que A. bijuga tiene la capacidad de recuperarse después de un incendio.
PALABRAS CLAVE: Adesmia; En Peligro Crítico; incendio; reclutamiento; regeneración.

CONTENIDOS

INTRODUCCIÓNTop

La zona de Chile central (latitud 30° a 38° sur) se caracteriza por concentrar la mayor biodiversidad del país (Myers et al., 2000Myers, N., Mittermeier, R. A., Mittermeier, C. G., Fonseca, G. A. B. & Kent, J. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403: 853–858. https://doi.org/10.1038/35002501). En el año 2017 esta zona experimentó un incendio de gran magnitud que afectó a diversas poblaciones de especies nativas (Barrera et al., 2018Barrera, F. de la, Barraza, P., Favier, Ph., Ruiz, V. & Quense, J. 2018. Megafires in Chile 2017: monitoring multiscale environmental impacts of burned ecosystems. Science of the Total Environment 637–638: 1526–1536. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2018.05.119). Una de esas especies es Adesmia bijuga Phil. (Fabaceae) la cual fue redescubierta a principios del siglo XXI (Hahn & Gómez, 2008Hahn, S. & Gómez, P. 2008. Hallazgo de Adesmia bijuga Phil. (Fabaceae) en la zona costera, Región del Maule, Chile central. Gayana Botanica 65: 119–121. https://doi.org/10.4067/S0717-66432008000100013). Adesmia bijuga es una especie arbustiva con alturas de hasta 3,5 m. En todo el mundo sólo existen tres poblaciones de la especie, las cuales se distribuyen en la Región del Maule en Chile central, con una superficie total aproximada de cuatro hectáreas. Dentro de las plantas vasculares que crecen en Chile esta especie se encuentra “En Peligro Crítico” debido a que su hábitat ha sido transformado por plantaciones forestales de especies exóticas (Gómez et al., 2012Gómez, P., Lillo, D. & González, A. 2012. Pollination and breeding system in Adesmia bijuga Phil. (Fabaceae), a critically endangered species in Central Chile. Gayana Botanica 69: 278–287. https://doi.org/10.4067/S0717-66432012000200008 , 2014Gómez, P., Hahn, S. & San Martín, J. 2014. Estructura y fenología reproductiva de una población remanente de Adesmia bijuga Phil., Fabaceae, en un hábitat costero mediterráneo perturbado de Chile central. Gayana Botanica 71: 163–166. https://doi.org/10.4067/S0717-66432014000100016, 2016Gómez, P., Baeza, C. M. & Hahn, H. 2016. Reproducción vegetativa y número cromosómico de Adesmia bijuga Phil. (Fabaceae), una especie endémica en peligro crítico de la Región del Maule, Chile. Gayana Botanica 73: 152–155. https://doi.org/10.4067/S0717-66432016000100017). Las poblaciones que hasta hoy han logrado sobrevivir se encuentran aisladas e integradas en un paisaje dominado por plantaciones de Pinus radiata D. Don (Gómez et al., 2014Gómez, P., Hahn, S. & San Martín, J. 2014. Estructura y fenología reproductiva de una población remanente de Adesmia bijuga Phil., Fabaceae, en un hábitat costero mediterráneo perturbado de Chile central. Gayana Botanica 71: 163–166. https://doi.org/10.4067/S0717-66432014000100016). Adesmia bijuga presenta una limitada y casi nula reproducción sexual, probablemente debido a la herbivoría floral (Gómez et al., 2012Gómez, P., Lillo, D. & González, A. 2012. Pollination and breeding system in Adesmia bijuga Phil. (Fabaceae), a critically endangered species in Central Chile. Gayana Botanica 69: 278–287. https://doi.org/10.4067/S0717-66432012000200008 ), la depredación de semillas pre-dispersión (Hahn & Gómez, 2008Hahn, S. & Gómez, P. 2008. Hallazgo de Adesmia bijuga Phil. (Fabaceae) en la zona costera, Región del Maule, Chile central. Gayana Botanica 65: 119–121. https://doi.org/10.4067/S0717-66432008000100013), o a procesos postdispersión que limitan la germinación de las semillas y establecimiento de las plántulas (Henríquez et al., 2012Henríquez, C. A., Sotes, G. & Bustamante, R. 2012. Fenología reproductiva de Pouteria splendens (Sapotaceae). Gayana Botanica 69: 251–255. https://doi.org/10.4067/S0717-66432012000200004; Gómez et al., 2014Gómez, P., Hahn, S. & San Martín, J. 2014. Estructura y fenología reproductiva de una población remanente de Adesmia bijuga Phil., Fabaceae, en un hábitat costero mediterráneo perturbado de Chile central. Gayana Botanica 71: 163–166. https://doi.org/10.4067/S0717-66432014000100016). Esta situación le otorga a la especie una alta prioridad de conservación (Guerra et al., 2018Guerra, F., Gómez, P., Gutiérrez, A. & Hahn, S. 2018. Genetic diversity of Adesmia bijuga Phil., an endangered Fabaceae species from Central Chile. Brazilian Journal of Botany 41: 247–251. https://doi.org/10.1007/s40415-018-0440-5). La ecología de la germinación de esta especie es desconocida, pero, considerando la dureza de su testa, es probable que posea una latencia física que pudiera ser rota por las altas temperaturas del fuego, así como ocurre en otras leguminosas (Baskin & Baskin, 1998Baskin, C. C. & Baskin, J. M. 1998. Seeds: ecology, biogeography, and evolution of dormancy and germination. Academic Press, San Diego.; Morrison et al., 2002Morrison, D. A., Clay, K. M. C, Porter, C. & Rish, S. 2002. The role of the lens in controlling heat-induced breakdown of testa-imposed dormancy in native Australian legumes. Annals of Botany 82: 35–40. https://doi.org/10.1006/anbo.1998.0640). No obstante, hasta la fecha no se conoce ningún registro de regeneración posincendio para A. bijuga en la zona de Chile central. El objetivo de este trabajo es cuantificar la regeneración posincendio de la especie en dos poblaciones de la Región del Maule en Chile central.

MATERIAL Y MÉTODOSTop

La presente investigación se llevó a cabo en dos localidades (El Desprecio-Empedrado y Las Cañas-Constitución) con presencia de Adesmia bijuga en la Cordillera de la Costa de la Región del Maule en Chile central (Fig. 1) y que fueron afectadas por los incendios del año 2017 (Valencia et al., 2018Valencia, D., Saavedra, J., Brull, J. & Santelices, R. 2018. Severidad de daño causado por los incendios forestales en los bosques remanentes de Nothofagus alessandrii Espinosa en la Región del Maule de Chile. Gayana Botanica 75: 531–534. https://doi.org/10.4067/S0717-66432018000100531). Siete meses después de dichos incendios, se efectuó un recorrido aleatorio de campo e inspección visual de las poblaciones arriba mencionadas. En cada sitio se recorrió un área de una hectárea y para estimar la regeneración por semilla, en cada uno de los sitios donde se encontró la especie se contabilizaron todos los individuos, y, además, se midió la altura de cada uno de ellos con el fin de cuantificar la estructura de tamaños de la especie. Para evaluar la regeneración vegetativa se seleccionaron las 14 cepas de individuos que presentaron rebrote (cuatro ejemplares en El Desprecio y 10 en Las Cañas) afectados por el incendio (sin hojas ni yemas y con aspecto seco y quebradizo), y se hizo un seguimiento de la presencia de nuevos brotes cada tres meses.

Figura 1. Ubicación geográfica de las localidades estudiadas de Adesmia bijuga en la Cordillera de la Costa de la Región del Maule en Chile central. [View full size] [Descargar tamaño completo]

RESULTADOS Y DISCUSIÓNTop

Se contabilizaron 550 individuos de Adesmia bijuga provenientes de semillas en las dos localidades estudiadas, cuya altura fue mayoritariamente menor a los 50 cm (Fig. 2). Se pudo apreciar que la germinación ocurrió de manera súbita y los indivi­duos registrados se presentaron de manera agrupada alrededor de los árboles madre. También se observó regeneración en sectores sin la presencia de árboles madre. Referente a la respuesta vegetativa, la mayor parte de los 14 individuos adultos monitoreados en ambas localidades mostraron rebrotes el primer año después del incendio. Los individuos rebrotaron a los tres meses de ocurrido el incendio y cada uno presentó una media de tres rebrotes por cepa (Fig. 3). Esta capacidad de regeneración vegetativa debe ser ratificada mediante nuevos experimentos de campo para corroborar si esta respuesta se debe a la presencia de lignotúber como ocurre en otras especies del matorral chileno (Araya & Ávila, 1981Araya, S. & Ávila, G. 1981. Rebrote de arbustos afectados por el fuego en el matorral chileno. Anales Museo de Historia Natural de Valparaíso 14: 107–113. ), ya que este rasgo es considerado una adaptación al fuego (Paula et al., 2016Paula, S., Naulin, P. I., Arce, C., Galaz, C. & Pausas, J. G. 2016. Lignotubers in Mediterranean basin plants. Plant Ecology 217: 661–676. https://doi.org/10.1007/s11258-015-0538-9). Sin embargo, aunque el régimen de incendios actual es antrópico en Chile, los incendios naturales parecen haber sido abundantes en el mioceno (Abarzúa et al., 2016Abarzúa, A. M., Vargas, C., Jarpa, L., Gutiérrez, N. M., Hinojosa, L. F. & Paula, S. 2016. Evidence of Neogene wildfires in Central Chile: Charcoal records from the Navidad formation. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 459: 76–85. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2016.06.036) y podrían haber generado este tipo de adaptaciones en la flora nativa. Otra posibilidad es la reproducción mediante estolones, ya que corresponde a un mecanismo vegetativo que otorga a las especies una mayor habilidad colonizadora y ha sido reportado para A. bicolor (Poir.) DC (Vidal et al., 2016Vidal, C., Ibañez, M., Boito, G., Crenna, C. & Basconsuelo, S. 2016. Sistema reproductivo de Adesmia bicolor (Leguminosae). Interciencia 41: 757–762.). Por otra parte, A. confusa Ulibarri (sinónimo A. arborea Bertero ex Clos, nom. illeg.) es resistente al fuego y durante el mismo año rebrota rápidamente y puede llegar a florecer (Villaseñor & Sáiz, 1990Villaseñor, R. & Sáiz, F. 1990. Incendios forestales en el Parque Nacional La Campana, sector Ocoa, V Región, Chile. II. Efecto sobre el estrato arbustivo-arbóreo. Anales Museo de Historia Natural de Valparaíso 21: 15–26.; Quintanilla, 1996Quintanilla, V. 1996. Alteraciones por el fuego en la Cordillera de la costa de Chile mediterráneo. Antecedentes en un parque nacional. Pirineos 147–148: 97–113. https://doi.org/10.3989/pirineos.1996.v147-148.139). Esto sugiere que A. bijuga podría tener algún tipo de adaptación o exaptación al fuego que debe ser corroborada en estudios posteriores.

Figura 2. Estructura de tamaños de plántulas y plantones de Adesmia bijuga en las localidades de muestreo. [View full size] [Descargar tamaño completo]

Figura 3. Aparición de brotes posincendio en individuos de Adesmia bijuga en la localidad de Las Cañas, Constitución, Región del Maule. [View full size] [Descargar tamaño completo]

La presencia de plántulas de A. bijuga se podría explicar por la disponibilidad de semillas que lograron sobrevivir al incendio, o aquellas provenientes de plantas madres adultas de sectores aledaños y que fueran dispersadas por el viento, aves, o mamíferos. Sin embargo, según nuestras observaciones de campo durante los últimos 15 años, la regeneración en sitios no quemados es casi nula. Esto sugiere que la capacidad de regeneración podría estar modulada por la influencia de la temperatura producto del incendio y su efecto en el ablandamiento de la testa de las semillas, tal como se ha observado en otras leguminosas y otras especies de semillas duras del matorral (Gómez-González et al., 2017Gómez-González, S., Paula, S., Cavieres, L. A. & Pausas, J. G. 2017. Postfire responses of the woody flora of Central Chile: Insights from a germination experiment. PLoS ONE 12: e0180661. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0180661). Según Gómez et al. (2018Gómez, P., Garrido, P., Gajardo, J., Ormazábal, Y. & Mena, C. 2018. Severidad de daño por incendios en un Bosque de Alto Valor de Conservación dominado por Nothofagus alessandrii (Ruil) en la Cordillera de la Costa, Región del Maule, Chile central. In: Mena, C., Ormazábal, Y. & Barrientos, V. (Eds.), Geomática Aplicada. Universidad de Talca, Talca: 223–227.), y basado en el índice de severidad del fuego denominado Delta Normalized Burn Ratio (RdNBR, Parks et al., 2014Parks, S. A., Dillon, G. K. & Miller, C. 2014. A new metric for quantifying burn severity: The Relativized Burn Ratio. Remote Sensing 6: 1827–1844. https://doi.org/10.3390/rs6031827), el área que alberga una de las poblaciones estudiadas de A. bijuga presenta severidad de daño por incendio media a baja. Esto sugiere que la temperatura del suelo alcanzada durante el incendio no fue lo suficientemente alta para destruir completamente las semillas presentes en el suelo. Esta condición de severidad podría haber estimulado el reclutamiento de nuevos individuos de A. bijuga, vía reproducción sexual, así como también podría haber aumentado el contenido de algunos nutrientes o mejorado la capacidad de retención de agua del suelo (Demeyer et al., 2001Demeyer, A., Voundi Nkama, J. C. & Verloo, M. G. 2001. Characteristics of wood ash and influence on soil properties and nutrient uptake: an overview. Bioresource Technology 77: 287–295. https://doi.org/10.1016/S0960-8524 (00)00043-2), propiciando mejores condiciones de sitio para el establecimiento de las plántulas. En determinados ecosistemas adaptados al fuego o en determinadas especies con rasgos adaptativos, la germinación es facilitada por las temperaturas y por el humo generado durante los incendios (Downes et al., 2010Downes, K. S., Lamont, B. B., Light, M. E. & van Staden, J. 2010. The fire ephemeral Tersonia cyathiflora germinates in response to smoke but not the butenolide. Annals of Botany 106: 381–384. https://doi.org/10.1093/aob/mcq118; Moreira et al., 2010Moreira, B., Tormo, J., Estrelles, E. & Pausas, J. G. 2010. Disentangling the role of heat and smoke as germination cues in Mediterranean Basin flora. Annals of Botany 105: 627–635. https://dx.doi.org/10.1093/aob/mcq017; Tavsanoglu, 2011Tavsanoglu, C. 2011. Fire-related cues (heat shock and smoke) and seed germination in a Cistus creticus population in southwestern Turkey. Ekoloji 79: 99–104. https://doi.org/10.5053/ekoloji.2011.7913). Estos factores rompen la latencia física de la testa en las llamadas semillas duras, permitiendo así la imbibición del agua y la germinación cuando las condiciones son adecuadas (Chou et al., 2012Chou, Y., Cox, R. D. & Wester, D. B. 2012. Smoke water and heat shock influence germination of shortgrass prairie species. Rangeland Ecology and Management 65: 260–267. https://doi.org/10.2111/REM-D-11-00093.1).

Los resultados de esta investigación sugieren que A. bijuga tiene capacidad de rebrotar y de regenerar por semillas con posterioridad a la ocurrencia de un incendio. Nuestras observaciones marcan un antecedente preliminar en el estudio de la ecología de la regeneración de esta especie, considerando que en la última década solo se han observado algunas plántulas de A. bijuga en la localidad de Huelon, comuna de Curepto, en la Región del Maule en Chile central, la cual no fue considerada en el presente estudio. Sin embargo, se deben desarrollar nuevas investigaciones con el propósito de profundizar en el conocimiento sobre las diferentes adaptaciones al fuego en A. bijuga.

AGRADECIMIENTOSTop

A Yony Ormazábal del Centro de Geomática de la Universidad de Talca, Talca-Chile.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICASTop